Identification of predominant microbial populations carried by five species of ticks in Qingdao, Shandong
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摘要:目的 分析山东省青岛市蜱携带的优势微生物种群差异，构建蜱微生物资源库。方法 收集2019年山东省青岛市野生刺猬携带的蜱，通过形态学和16S核糖体RNA测序对蜱进行分类，随后构建RNA文库，并使用Illumina NovaSeq6000进行PE 2×150测序。 对测序下机数据进行宏基因组分析和微生物分类学分析，并对大别班达病毒开展遗传进化分析。结果 经鉴定收集的蜱分别为褐黄血蜱（n=155）、血红扇头蜱（n=62）、中华革蜱（n=67）、长角血蜱（n=77）和铃头血蜱（n=59）。 不同蜱的细菌丰度差异性大，从样本中共鉴定出6门19目35科101种细菌。 褐黄血蜱和铃头血蜱中相对丰度最高的细菌为微球菌，丰度分别为37.9%和71.5%；血红扇头蜱、中华革蜱和长角血蜱中相对丰度最高的细菌均为假单胞菌，丰度分别为51.9%、49.6%和34.8%。 褐黄血蜱、中华革蜱和铃头血蜱病毒种群的丰度为0.28%～2.82%，血红扇头蜱病毒种群丰度为22.98%，长角血蜱病毒种群丰度为59.31%。 永嘉蜱病毒和大别山蜱病毒在5种蜱中均检出，其相对丰度分别为12.0%～51.4%和2.4%～12.2%；Nickie病毒、湖北蜱病毒3、温州蜱病毒3和黄陂蜱病毒1仅在褐黄血蜱中检出，湖北蜱样病毒15和大别班达病毒只在长角血蜱中检出。 其中大别班达病毒序列的L、M和S片段均属于C2谱系，并与从山东省大别班达病毒感染患者的血清中分离的毒株（KR 706567.1、KR 706566.1）一致性最高，S片段与从山东省莱州市大别班达病毒感染患者的血清中分离的毒株（JQ693006.1）一致性最高。结论 山东省青岛市不同蜱携带的微生物谱具有明显差异，研究结果对于构建山东省青岛市蜱微生物资源库和实施蜱传疾病的控制策略提供数据支撑。Abstract:Objective To understand the predominant microbial populations carried by five species of ticks in Qingdao, Shandong province, and provide evidence for the construction of microbiology resource bank of tick-borne diseases.Methods Ticks carried by hedgehogs in Qingdao were collected in 2019 and classified by morphological identification and 16 s ribosomal RNA sequencing. RNA libraries were constructed according to five species of tick and PE 2×150 sequencing was performed using Illumina NovaSeq6000. Metagenomic analysis and taxonomic analysis were performed on the high-throughput sequencing data, and the genetic evolution of Dabie bandavirus was analyzed.Results The collected ticks were identified as Haemaphysalis flava (n=155), Rhipicephalus sanguineus (n=62), Dermacentor sinicus (n=67), Haemaphysalis longicornis (n=77) and Haemaphysalis campanulata (n=59). The abundance of bacteria varied greatly among five species of tick. A total of 101 species of bacteria were identified from 6 phylas, 19 orders and 35 families. The bacterium with the highest abundance in Haemaphysalis flava and Haemaphysalis campanulata were Micrococcales (37.9%, 71.5%). Pseudonocardales was the bacterium with the highest abundance in the Rhipicephalus sanguineus, Dermacentor sinicus and Haemaphysalis longicornis. The abundances were 51.9%, 49.6% and 34.8%, respectively. The virus abundance of Haemaphysalis flava, Dermacentor sinicus and Haemaphysalis campanulata ranged from 0.28% to 2.82%. The virus abundance of Rhipicephalus sanguineus and Haemaphysalis longicornis were 22.98% and 59.31% respectively. Yongjia tick virus and Dabieshan Tick virus were detected in all five species of tick, and their abundance ranged from 12.0% to 51.4% and from 2.4% to 12.2%, respectively. Nickie virus, Hubei tick virus 3, Wenzhou tick virus 3 and Huangpi tick virus 1 were detected in Haemaphysalis flava. Hubei sobemo-like virus 15 and Dabie bandavirus were only detected in Haemaphysalis longicornis. The L, M and S segments of Dabie bandavirus belong to C2 lineage. The phylogenetic analysis found that the L and M segments had the highest identities with the strains (KR 706567.1 and KR 706566.1) isolated from a patient in Shandong and the S segment showed the highest identity with the strain JQ693006.1 isolated from a patient in Laizhou of Shandong.Conclusion The spectrum of microorganism carried by different speices of tick were diverse in Qingdao. The research results could provide data support for the construction of tick microbial resource bank and tick-borne disease control in Qingdao.
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Keywords:
- Tick-borne diseases /
- High-throughput sequencing /
- Metagenomic /
- Taxonomy
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蜱是多种病原体的重要媒介和宿主，能够引起人类和动物患多种疾病。据报道至少103种已知病原体通过蜱传播［1–3］。蜱传病原体与媒介和宿主共同进化，适应不同的生物系统而得以生存、繁殖和循环；其中一些病原体对人类和动物的健康构成严重威胁，例如无形体、巴贝斯虫、斑点热立克次体、疏螺旋体和蜱传病毒［1，3–5］。
新发和再发的蜱媒传播疾病持续对人类健康构成威胁。在过去的30年里，应用分子技术不仅发现了多种新的蜱传病原体，并对以往在蜱中检出的微生物的致病性有了新的认识。近些年报道的蜱传病原体包括哈兰特病毒（Heartland virus）［6］、蜱传脑炎病毒（Tick-borne encephalitis virus）［7］、伯氏疏螺旋体（Borrelia burgdorferi sensu lato）［8］、立克次体（Rickettsia rickettsi）［9］、大别班达病毒（Dabie bandavirus，又称发热伴血小板减少综合征病毒，Severe fever with thrombocytopenia syndrome virus，SFTSV）［5］。然而，蜱传疾病的多样性仍然被低估，因为大部分研究通常倾向于对人类或动物生命健康和对经济有影响的微生物［10–11］。高通量测序、宏基因组学、宏转录组学的出现推动了人们对蜱携带的多种致病或非致病、已知或未知、内源性或外源性的微生物组的研究［10–12］。目前，已有一些研究开展了对蜱微生物组的分析，但尚不能全面了解蜱相关微生物组的多样性，尤其不能覆盖不同地域的蜱微生物组特点［10–11，13–14］。
本研究对2019年收集的来自山东省青岛市刺猬身上的5种蜱所携带的微生物进行分析鉴定，通过宏基因组学检测蜱样本中存在的病毒、细菌，构建该地区蜱虫微生物资源库。并从分类学的水平上分析不同蜱微生物组特点，分析重要的蜱传病毒（大别班达病毒）的遗传进化特征。
1. 材料与方法
1.1 样本收集
2019年6－7月，在山东省青岛市野生刺猬身上共采集420只蜱，所有样品储存在−80 ℃，通过形态学和线粒体16S核糖体RNA测序鉴定蜱的种类［15］。
1.2 RNA文库构建和测序
将采集的蜱按照蜱种分为5组构建RNA文库：首先使用PBS将蜱冲洗3次，随后加入1mL DMEM培养基，使用4 ℃低温研磨仪使其完全均质化。取500 μL研磨后的产物加入等量trizol，经酚氯仿抽提和异丙醇醇沉提取RNA。使用Qubit对提取的RNA进行定量。使用NEB总RNA建库试剂盒建库。建库质量检验合格后使用Illumina NovaSeq 6000进行PE 2×150测序。
1.3 宏基因组分析和分类学分析
高通量测序下机数据使用fastp程序（version 0.20.0，参数默认）［16］对数据进行质控，删除接头序列、含poly碱基序列、含N碱基序列等低质量序列。使用 silva db128 SSU 和 LSU中的 5S、16S、18S、23S 核糖体数据库剔除核糖体片段［17］（sortmerna 软件，Version4.3.2，参数默认）［18］。使用宿主参考基因组（Dermacentor silvarum GCF_013339745.1， Rhipicephalus annulatus （mites & ticks） GCA_013436015.1， Rhipicephalus sanguineus （brown dog tick） GCF_013339695.1， Rhipicephalus microplus （southern cattle tick） GCF_013339725.1）作为参考数据库去除宿主reads（bbamp软件，Version 38.18，参数默认）［19］。得到清洗干净的reads序列作为后期分析的起始点。
使用metaSpades程序对清洗后的reads开展de Novo组装（Version 3.13.1，参数默认），对获得的contig片段使用NCBI blastn程序（参数e<1e-5）与核酸数据库比对注释，使用diamond程序（参数e<1e-5）与蛋白数据库比对注释［20］，从中挑选出注释为病毒和细菌的contig片段。使用kraken2软件及程序自带数据库注释物种［21］，挑选出病毒和细菌的分类；通过使用非冗余蛋白质数据库（NR数据库）比对非冗余基因目录集，获得基因的分类。从门、纲、目、科、属、种等不同的分类水平对微生物群落进行分类。原始数据已上传至NCBI，Biosample序列号为PRJNA935925。
1.4 大别班达病毒的系统发育分析
使用metaSpades程序对清洗后的reads进行de Novo组装（Version 3.13.1，参数默认），得到完整的大别班达病毒的L、M和S片段CDS区（序列号：OQ513648-OQ613650）。
在GenBank上下载具有代表性的核苷酸序列用于系统发育分析参考序列，使用默认设置的MAFFT v7.450比对，并使用MEGA 7通过最大似然法构建系统发育树，bootstrap 值设置为 1000。本研究构建进化树所使用的序列号见参考文献［22］。
2. 结果
2.1 宏基因组测序和组装
2019年在山东省青岛市郊区野生刺猬身上共采集420只蜱，通过形态学鉴定和线粒体16S核糖体RNA扩增测序结果对蜱的种类进行鉴定。本次收集的蜱共分为5种，分别为褐黄血蜱（Haemaphysalis flava，n=155）、血红扇头蜱（Rhipicephalus sanguineus，n=62）、中华革蜱（Dermacentor sinicus，n=67）、长角血蜱（Haemaphysalis longicornis，n=77）、铃头血蜱（Haemaphysalis campanulata，n=59）。将蜱按照物种分为5组，对蜱清洗研磨后构建RNA文库并测序，共得到46.4 GB下机数据。5种蜱的clean reads数在89881～1805978之间，通过拼接得到9833～28564个congtigs，平均N50为450 bp（表1）。
表 1 5种蜱的测序质控和组装统计总结Table 1. Summary of sequencing quality control and assembly statistics of 5 species of tick样本名称 原始数据
reads数（条）原始数据
Q30 （%）原始数据
GC （%）过滤后
reads数（条）过滤后reads数占
原始数据比例（%）拼接序列
数量（条）拼接序列
总长度（bp）褐黄血蜱 2270519 89.20 63.40 447728 19.72 28564 12855779 血红扇头蜱 2144300 92.10 64.60 1044678 48.72 9733 4425248 中华革蜱 678382 92.20 64.40 89881 13.25 3956 1908458 长角血蜱 4906679 93.30 59.80 1278168 26.05 23348 11420046 铃头血蜱 4583947 92.50 65.30 1805978 39.40 11563 5439204 2.2 细菌分类学分析
域水平的分类图谱比较表明，褐黄血蜱、中华革蜱和铃头血蜱细菌种群的丰度在96.81%～99.33%之间，血红扇头蜱细菌种群丰度为76.86%，长角血蜱细菌种群丰度为49.30%（图1）。不同蜱的病原微生物丰度差异较大，从样本中共鉴定出6门19目35科101种细菌。其中，假单胞菌（Pseudonocardales）、微球菌（Micrococcales）、棒状杆菌（Corynebacteriales）、伯克氏菌（Burkholderiales）和链霉菌（Streptomycetles）占蜱中细菌总数的90%以上。不同蜱种的细菌病原谱的丰度不尽相同，褐黄血蜱和铃头血蜱中相对丰度最高的细菌为微球菌，丰度分别为37.90%和71.50%；血红扇头蜱、中华革蜱和长角血蜱中相对丰度最高的细菌均为假单胞菌，丰度分别为51.90%、49.60%和34.80%（图2）。
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图 1 在域水平上5种蜱的微生物分类群落丰度Figure 1. Taxonomic abundance of microbial population of 5 species of ticks at domain level![]()
图 2 在门水平上5种蜱的细菌微生物群落分类丰度Figure 2. Taxonomic abundance of bacteria of 5 species of ticks at order level2.3 病毒分类学分析
域水平的分类图谱比较表明，褐黄血蜱、中华革蜱和铃头血蜱病毒种群丰度在0.28%～2.82%，血红扇头蜱病毒种群丰度为22.98%，长角血蜱病毒种群丰度为59.31%（图1）。病毒reads中含有大量的未知序列和噬菌体序列，在目水平的分类图谱中两者之和的相对丰度达到69.30%～92.20%。除了未知序列和噬菌体外，相对丰度最高的为布尼亚病毒目（Bunyavirales），其中铃头血蜱中布尼亚病毒目reads数相对丰度最高，为28.20%。在种水平上开展病毒的分类研究发现，5种蜱中均检出永嘉蜱病毒和大别山蜱病毒，其相对丰度分别在12.00%～51.40%和2.40%～12.20%；Nickie病毒、湖北蜱病毒3、温州蜱病毒3和黄陂蜱病毒1仅在褐黄血蜱中检出，湖北蜱样病毒15和大别班达病毒只在长角血蜱中检出（图3）。
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图 3 在门水平和种水平上5种蜱的病毒的分类丰度Figure 3. Taxonomic abundance of viruses of 5 species of ticks at order (A) and specie (B) levels2.4 大别班达病毒系统进化树分析
在每个蜱文库中，布尼亚病毒目的病毒reads是最丰富的，且在长角血蜱的clean reads 中通过de Nove组装得到了完整的大别班达病毒L、M和S片段蛋白质编码区（Coding sequence，CDS）序列全长。大别班达病毒有两个主要的遗传谱系，即中国谱系和日本谱系［23］。两个谱系进一步划分为C1-C6和J1-J3亚谱系［23］。将本研究中得到的大别班达病毒序列进行系统进化树分析，发现其L、M和S片段均属于C2谱系，其中L和M片段与从山东省大别班达病毒感染患者的血清中分离的毒株（KR 706567.1、KR 706566.1）一致性最高，核苷酸一致性分别为99.78%和99.73%（图4）；S片段与从山东省莱州市大别班达病毒感染患者的血清中分离的毒株（JQ693006.1）一致性最高，核苷酸一致性为99.83%。
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图 4 大别班达病毒的系统发育分析注：根据大别班达病毒 L、M 和 S 片段核苷酸序列构建系统发育树，所使用的参考序列见参考文献［18］，★. 代表本研究中发现的大别班达病毒序列Figure 4. Phylogenetic analysis of Dabie bandavirus3. 讨论
蜱作为多种致病病原体的媒介和天然宿主，叮咬可致人类和动物感染传染病，一直以来蜱都是传染病防控的重要监测目标之一。近年来，随着宏基因组学的发展，已经鉴定出多种蜱传病原体［10，15，24–28］。新型蜱传病原体的发现扩大了蜱病原谱的多样性。本研究采用宏基因组技术对山东省青岛市5种蜱携带的微生物进行鉴定，初步建立了山东省青岛市蜱微生物资源库，揭示不同蜱种中微生物多样性和丰度。
目前，已建立了一个全球蜱微生物组数据集，收集了4 418篇文献，包含46种蜱和219个微生物科，对蜱中微生物的丰度进行了探讨。蜱中细菌数量最多的前5个细菌科为无形体科、柯克斯菌科、莫拉菌科、假单胞菌科和立克次体科；数量最多的前5个病毒家族为黄病毒科、内罗病毒科、细小病毒科、白蛉纤细病毒科和弹状病毒科。该数据显示自1980年以来在6个蜱属的24个蜱虫物种中鉴定出83种新病毒［29］。在本研究中，也发现了大量来自假单胞菌科的细菌reads和来自内罗病毒科、细小病毒科和白蛉纤细病毒科的病毒reads。其中，假单胞菌、微球菌、棒状杆菌、伯克氏菌和链霉菌为本研究中检出的山东青岛市5种蜱携带的优势菌。内罗病毒科、细小病毒科和白蛉纤细病毒科为本研究种检出的优势病毒群，与全球蜱微生物组数据集趋势一致。
布尼亚病毒目白蛉纤细病毒科的病毒可以感染动物、植物和真菌，这在已知的病毒科中是罕见的。许多白蛉纤细病毒科是虫媒病毒，可以在两种不同的宿主（如昆虫、人类或水稻）中复制。大别班达病毒作为白蛉纤细病毒科的代表性病毒，于2011年首次报道［5］。近年来，中国每年确诊的大别班达病毒感染病例超过1000例［30］。目前多个研究报道了山东省蜱携带大别班达病毒或出现大别班达病毒感染患者。2015年在山东省烟台市收集的3145只长角血蜱种大别班达病毒的检出率高达4.75%［31］，2020年在山东省5个城市收集的2522只蜱（包含2389只长角血蜱）中大别班达病毒的检出率为2.5%［32］。本研究也在山东省青岛地区的长角血蜱中检测到了大别班达病毒，结合最近的报道提示长角血蜱可能是大别班达病毒的重要媒介。
本研究揭示了山东省青岛市5种蜱中病毒、细菌丰度的基本特征，这使得对蜱携带的微生物群落进一步的比较研究成为可能。未来可以根据蜱种类、生存周期和标本类型，或根据它们的地理位置和采集季节进行比较。为蜱传疾病的生态学、生物地理学和流行病学研究提供支持。
利益冲突 所有作者均声明不存在利益冲突
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图 1 在域水平上5种蜱的微生物分类群落丰度
Figure 1. Taxonomic abundance of microbial population of 5 species of ticks at domain level
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图 2 在门水平上5种蜱的细菌微生物群落分类丰度
Figure 2. Taxonomic abundance of bacteria of 5 species of ticks at order level
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图 3 在门水平和种水平上5种蜱的病毒的分类丰度
Figure 3. Taxonomic abundance of viruses of 5 species of ticks at order (A) and specie (B) levels
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图 4 大别班达病毒的系统发育分析
注：根据大别班达病毒 L、M 和 S 片段核苷酸序列构建系统发育树，所使用的参考序列见参考文献［18］，★. 代表本研究中发现的大别班达病毒序列
Figure 4. Phylogenetic analysis of Dabie bandavirus
表 1 5种蜱的测序质控和组装统计总结
Table 1 Summary of sequencing quality control and assembly statistics of 5 species of tick
样本名称 原始数据
reads数（条）原始数据
Q30 （%）原始数据
GC （%）过滤后
reads数（条）过滤后reads数占
原始数据比例（%）拼接序列
数量（条）拼接序列
总长度（bp）褐黄血蜱 2270519 89.20 63.40 447728 19.72 28564 12855779 血红扇头蜱 2144300 92.10 64.60 1044678 48.72 9733 4425248 中华革蜱 678382 92.20 64.40 89881 13.25 3956 1908458 长角血蜱 4906679 93.30 59.80 1278168 26.05 23348 11420046 铃头血蜱 4583947 92.50 65.30 1805978 39.40 11563 5439204 
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